«Λειτουργική οικολογία: από τα είδη στις λειτουργίες»
Των Παναγιώτη Δημητρακόπουλου και Γιώργου Αδαμίδη

Οι κ.κ. Δημητρακόπουλος και Αδαμίδης απέδωσαν στην ελληνική γλώσσα και επιμελήθηκαν το βιβλίο Λειτουργική οικολογία. Σε αυτό το άρθρο, μας παρουσιάζουν το αντικείμενο του βιβλίου.

Οι απαρχές της λειτουργικής οικολογίας πρέπει να αναζητηθούν στο έργο του Θεόφραστου, που πρότεινε το πρώτο σχήμα ομαδοποίησης των φυτικών ειδών ανάλογα με το ύψος και την πυκνότητα των βλαστών τους. Αργότερα, η λειτουργική θεώρηση με βάση τα χαρακτηριστικά των ειδών επανεξετάστηκε από τον Raunkiær, ο οποίος ταξινόμησε τα φυτά σε βιοτικές μορφές με στόχο την κατανόηση των στρατηγικών των φυτών για την αντιμετώπιση των ψυχρών κλιμάτων. Η ταξινόμηση του Raunkiær χρησιμοποιείται ευρέως μέχρι και σήμερα, αποτελώντας, μαζί βέβαια με τη θεώρηση του Κάρολου Δαρβίνου για την επίδραση της βιοποικιλότητας στα οικοσυστήματα, το θεμέλιο του πεδίου της σύγχρονης λειτουργικής οικολογίας.

Τις τελευταίες δεκαετίες έχει καταγραφεί ένας αυξανόμενος αριθμός μελετών βασιζόμενων σε χαρακτηριστικά ειδών, δηλαδή μορφολογικών, φυσιολογικών ή φαινολογικών (καθώς και συμπεριφορικών για τους ζωικούς οργανισμούς) χαρακτηριστικών που μπορούν να μετρηθούν σε επίπεδο ατόμου. Οι προσεγγίσεις βάσει χαρακτηριστικών πλεονεκτούν σε κάποιες περιπτώσεις σε σχέση με τις ταξινομικές προσεγγίσεις. Στα οικοσυστήματα με χαμηλούς αριθμούς ειδών η ταξινομική προσέγγιση μπορεί να είναι εξαιρετικά έγκυρη, μιας και υπάρχει η δυνατότητα μελέτης της απόκρισης κάθε είδους στις μεταβολές του περιβάλλοντος και η εξακρίβωση των πιθανών αλληλεπιδράσεων μεταξύ των ειδών. Συνήθως όμως τα οικοσυστήματα χαρακτηρίζονται από αυξημένη πολυπλοκότητα και συχνά υποστηρίζουν πολλά είδη, γεγονός που δυσχεραίνει τη συντονισμένη μελέτη του συνόλου των ειδών και των αποκρίσεων τους. Επίσης, ένα άλλο σημείο στο οποίο χρειάζεται προσοχή κατά τις ταξινομικές προσεγγίσεις είναι ότι, ακόμα και σε σχετικά απλά συστήματα, υπάρχει εξάρτηση από το ευρύτερο πλαίσιο [π.χ. διαφορές στη συνδεσιμότητα, το μέγεθος, την περιφερειακή δεξαμενή ειδών μεταξύ των υπό σύγκριση κατατμημάτων (patches)]. Οι προσεγγίσεις που βασίζονται σε χαρακτηριστικά υποθέτουν ότι οι αλλαγές στη σύνθεση των χαρακτηριστικών στα υπό σύγκριση κατατμήματα μπορεί να είναι πιο προβλέψιμες από ό,τι οι μεταβολές στη σύνθεση των ειδών.

Οι προσεγγίσεις βάσει χαρακτηριστικών πλεονεκτούν σε κάποιες περιπτώσεις σε σχέση με τις ταξινομικές προσεγγίσεις.

Μπορούμε, λοιπόν, να προσδιορίσουμε συγκεκριμένα λειτουργικά χαρακτηριστικά για ένα μεγάλο αριθμό ειδών. Ο προσδιορισμός αυτός θα μας επιτρέψει να διακρίνουμε ομάδες ειδών με συγκρίσιμη «συμπεριφορά», υπό την έννοια των κοινών περιβαλλοντικών προτιμήσεων, ή των κοινών αποκρίσεων στους καθοριστικούς παράγοντες της πλανητικής αλλαγής ή σε άλλα τροφικά επίπεδα. Βάσει αυτών, μπορούμε να προβούμε στην πρόβλεψη της «συμπεριφοράς» των ειδών ως απόρροια των χαρακτηριστικών τους. Η σύγκλιση σε χαρακτηριστικά, ή τιμές χαρακτηριστικών, μεταξύ οργανισμών που εκτίθενται στις ίδιες περιβαλλοντικές συνθήκες μπορεί να μας βοηθήσει να προβλέψουμε ποια είδη θα αυξήσουν ή θα μειώσουν την αφθονία τους όταν το περιβάλλον μεταβάλλεται, στη βάση του ποιες τιμές χαρακτηριστικών αναμένεται να καταστούν κυρίαρχες μετά από αυτή την μεταβολή. Με τον τρόπο αυτό είναι δυνατό να εκτιμήσουμε, πώς θα μπορούσε να αλλάξει η κατανομή ή η αφθονία των ελάχιστα μελετημένων ειδών ενόψει της περιβαλλοντικής αλλαγής. Το ίδιο ισχύει και για την επίδραση των ειδών στα οικοσυστήματα. Αν γνωρίζουμε τα χαρακτηριστικά που επηρεάζουν μια οικοσυστημική διεργασία (π.χ. αποδόμηση) για έναν υψηλό αριθμό φυτικών ειδών, θα πρέπει να είμαστε σε θέση να προβλέψουμε, με βάση αυτά τα χαρακτηριστικά, τις επιπτώσεις μιας μεταβολής της σύνθεσης των φυτικών ειδών στην συγκεκριμένη διεργασία. Αυτή είναι και η γενική παραδοχή της λειτουργικής οικολογίας.

Ένα χαρακτηριστικό, για να θεωρηθεί πραγματικά λειτουργικό, θα πρέπει να επηρεάζει την αρμοστικότητα ενός ατόμου μέσω των επιδράσεών του στην επιβίωση, την αύξηση και την αναπαραγωγή. Τα χαρακτηριστικά δεν επηρεάζουν μόνο την αρμοστικότητα των οργανισμών· ορισμένα εξ αυτών μπορούν να εξηγήσουν και την επίδραση των οργανισμών στις οικοσυστημικές διεργασίες. Λόγω αυτών των δύο διακριτών πτυχών των χαρακτηριστικών, τα τελευταία έχουν ταξινομηθεί περαιτέρω σε χαρακτηριστικά απόκρισης και χαρακτηριστικά επίδρασης. Χαρακτηριστικά απόκρισης είναι εκείνα που επιτρέπουν στους οργανισμούς να επιβιώσουν, να αυξηθούν και να αναπαραχθούν κάτω από ένα επίπεδο καταπόνησης ή κάτω από την επίδραση διαφορετικών αβιοτικών ή/και βιοτικών παραγόντων. Χαρακτηριστικά επίδρασης ονομάζονται τα χαρακτηριστικά που επιδρούν είτε σε άλλα τροφικά επίπεδα, όπως στην περίπτωση των αλληλεπιδράσεων θηρευτή-θηράματος, είτε σε οικοσυστημικές διεργασίες, όπως ο κύκλος των θρεπτικών.

Τα χαρακτηριστικά δεν επηρεάζουν μόνο την αρμοστικότητα των οργανισμών· ορισμένα εξ αυτών μπορούν να εξηγήσουν και την επίδραση των οργανισμών στις οικοσυστημικές διεργασίες.

Η βασική ιδέα του πλαισίου των χαρακτηριστικών απόκρισης-επίδρασης, που έχει προταθεί από τους Sandra Lavorel και Eric Garnier, είναι ότι μια μεταβολή στη σύνθεση των ειδών λόγω αλλαγών στις περιβαλλοντικές συνθήκες (η οποία μπορεί να προβλεφθεί ιδανικά από συγκεκριμένα χαρακτηριστικά απόκρισης) μπορεί να έχει συνέπειες για τις οικοσυστημικές διεργασίες, εφόσον τροποποιηθούν τα χαρακτηριστικά επίδρασης. Από τη στιγμή που έχουμε τη δυνατότητα να προσδιορίσουμε τα χαρακτηριστικά απόκρισης τα οποία χρησιμοποιεί ένας οργανισμός για να μεγιστοποιήσει την αρμοστικότητά του και τα χαρακτηριστικά επίδρασης που διαθέτει και μέσω των οποίων επηρεάζει τις οικοσυστημικές διεργασίες, μπορούμε ιδανικά να αξιολογήσουμε την άμεση επίδραση της περιβαλλοντικής αλλαγής στις οικοσυστημικές διεργασίες μέσω της βιοποικιλότητας.

Η σύνδεση μεταξύ περιβαλλοντικών αλλαγών και αλλαγών των οικοσυστημικών διεργασιών συμβαίνει όταν τα δύο χαρακτηριστικά απόκρισης και επίδρασης είτε ταυτίζονται είτε συσχετίζονται. Για παράδειγμα, επεισόδια με υψηλή βροχόπτωση, άρα υψηλή περιεκτικότητα σε νερό στο έδαφος, μπορεί να αυξήσουν την ανοργανοποίηση των θρεπτικών και την πρόσθετη πρόσληψη αζώτου (Ν) από τα φυτά, με αποτέλεσμα την υψηλότερη περιεκτικότητα των φύλλων σε Ν. Καθώς ορισμένα φυτά ανταγωνίζονται για αυτό το πρόσθετο Ν πιο αποτελεσματικά από άλλα, τα φυτά θα γίνουν περισσότερο ή λιγότερο ανόμοια ως προς την περιεκτικότητά τους σε άζωτο. Αυτό μπορεί να επηρεάσει την ευαισθησία τους απέναντι στα φυτοφάγα που τρέφονται με φύλλα, καθιστώντας τα είδη με υψηλή περιεκτικότητα των φύλλων σε Ν πιο επιρρεπή στη φυτοφαγία. Το επίπεδο της φυτοφαγίας επηρεάζει με τη σειρά του την πρωτογενή παραγωγικότητα, μια θεμελιώδη οικοσυστημική διεργασία. Ως εκ τούτου, η περιεκτικότητα των φύλλων σε Ν είναι ταυτόχρονα χαρακτηριστικό απόκρισης, καθώς επιτείνει την αύξηση ενός φυτού, όσο και χαρακτηριστικό επίδρασης, καθώς καθορίζει τη γευστικότητα της τροφής στα φυτοφάγα ζώα, η οποία αντίστοιχα επηρεάζει την πρωτογενή παραγωγικότητα.

To βιβλίο του de Bello και των συνεργατών του αξιολογείται επομένως ως εξέχουσας σημασίας μιας και κατορθώνει να συνδέσει, για πρώτη φορά, το μεγάλο σώμα της εδραιωμένης θεωρίας με τις πολύ σημαντικές μεθόδους εφαρμογής της λειτουργικής οικολογίας που έχουν αναπτυχθεί τα τελευταία χρόνια.

Οι λειτουργικές προσεγγίσεις μπορούν να ενισχύσουν την ικανότητά μας να παρέχουμε μηχανιστική αντίληψη των παρατηρούμενων οικολογικών προτύπων στο πεδίο, να συμβάλουν στη γενίκευση αυτών των προτύπων σε διάφορα είδη και οικοσυστήματα και στην πρόβλεψη της πιθανής μεταβολής τους στο πλαίσιο των πλανητικών μεταβολών. To βιβλίο του de Bello και των συνεργατών του αξιολογείται επομένως ως εξέχουσας σημασίας μιας και κατορθώνει να συνδέσει, για πρώτη φορά, το μεγάλο σώμα της εδραιωμένης θεωρίας με τις πολύ σημαντικές μεθόδους εφαρμογής της λειτουργικής οικολογίας που έχουν αναπτυχθεί τα τελευταία χρόνια, συμβάλλοντας έτσι στην αντιμετώπιση ενός ευρέος φάσματος οικολογικών ζητημάτων. Τέλος, μπορεί να προάγει στον εγγραμματισμό των επαγγελματιών και του γενικού πληθυσμού στη λειτουργική οικολογία συμβάλλοντας στην ενσωμάτωση των προσεγγίσεων της λειτουργικής οικολογίας στις περιβαλλοντικές πολιτικές.

Ο Παναγιώτης Δημητρακόπουλος είναι Καθηγητής Λειτουργικής Οικολογίας στο Τμήμα Περιβάλλοντος του Πανεπιστημίου Αιγαίου. Ο Γιώργος Αδαμίδης είναι Επίκουρος Καθηγητής Λειτουργικής Οικολογίας Φυτών στο Τμήμα Βιολογίας του Πανεπιστημίου Πατρών.